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Blattpflanzen


Das Blatt ist neben der Sprossachse und der Wurzel eines der drei Grundorgane der höheren Pflanzen und wird als Organtyp Phyllom genannt. Blätter sind seitliche Auswüchse an den Knoten (Nodi) der Sprossachse. Die ursprünglichen Funktionen der Blätter sind Photosynthese (Aufbau von organischen Stoffen mit Hilfe von Licht) und Transpiration (Wasserverdunstung, ist wichtig für Nährstoffaufnahme und -transport).

Blätter treten nur bei Sprosspflanzen auf, das heißt bei farnartigen Pflanzen (Pteridophyta) und Samenpflanzen (Spermatophyta). Dagegen fehlen sie bei Moosen und Algen, an deren Thallus allerdings blattähnliche Gebilde auftreten können, die jedoch nur als Analogien der Blätter zu betrachten sind.

Der Reichtum an Blattformen ist enorm. In einigen Fällen entstanden im Laufe der Evolution auch Blattorgane, die mit der ursprünglichen Funktion des Blattes, nämlich der Photosynthese und Transpiration, nichts mehr zu tun haben: zum Beispiel Blütenblätter, Blattdornen und Blattranken, sowie Knospenschuppen (siehe Metamorphosen des Blattes).

Blätter entstehen aus wenigen Zellen aus den äußeren Zellschichten (Tunica) des Sprossmeristems, also exogen. Unterhalb des Apikalmeristems bilden sich in der Tunica seitliche Auswüchse. Aus einer zunächst schwachen Erhebung entsteht ein kleiner, meist stumpf konischer Zellgewebshöcker, das Blattprimordium oder die Blattanlage genannt.

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Durch ein Signal des Sprossmeristems erfolgt die dorso-ventrale Organisation des Blattes. Unterbleibt dieses Signal – etwa indem das Blattprimordium vom Sprossmeristem getrennt wird – bildet sich eine radiärsymmetrische Struktur mit ventralen Differenzierungen. Die dorsale Entwicklung wird durch eine Gengruppe gefördert, zu der die Gene PHABULOSA (PHB), PHAVOLUTA (PHV) und REVOLUTA (REV) gehören, die für Transkriptionsfaktoren kodieren. Diese Gene werden schon in der Peripheren Zone des Sprossmeristems gebildet, also noch vor der Bildung des Blattprimordiums. Sobald das Primordium erkennbar ist, ist die Expression der Gene auf die dorsale Seite beschränkt. Auf der ventralen Seite des Blattprimordiums werden Gene der YABBY (YAB) Genfamilie (Transkriptionsfaktoren mit Zinkfinger-Domäne) und Gene der KANADI (KAN) Genfamilie (GARP Transkriptionsfaktoren) exprimiert. Auch diese Gene werden zunächst gleichmäßig im ganzen Blattprimordium exprimiert. Blattanlagen exprimieren also zunächst dorsalisierende (PHB) wie auch ventralisierende (YAB, KAN) Gene. Ein Signal vom Meristem aktiviert PHB Transkriptionsfaktoren, abhängig von der Lage reprimieren diese die YAB und KAN Gene und erhalten die eigene Expression aufrecht. Auf diese Weise entsteht die dorso-ventrale Gliederung. Auch die proximo-distale Blattentwicklung scheint dadurch gefördert zu werden.

Ein Kirschblatt in Herbstfärbung. Deutlich zu erkennen die Mittelrippe und die Seitenrippen, sowie die kleineren, netzartig verbundenen Leitbündel.Aus der Blattanlage entwickelt sich der Blatthöcker, dieser differenziert sich durch eine Einschnürung in einen breiten, proximalen Abschnitt, das Unterblatt, und einen schmalen, distalen Abschnitt, das Oberblatt.

Das Wachstum erfolgt nur kurze Zeit mit der Spitze (akroplast). Die Spitze stellt sehr früh ihr Wachstum ein, das Wachstum erfolgt durch basale oder interkalare Meristeme (basiplastes bzw. interkalares Wachstum). Die Blattspreite (Lamina) entsteht meist durch basiplastes Wachstum, der Blattstiel (Petiolus) und die Spreiten der Gräser durch interkalares Wachstum. Eine Ausnahme bilden die Farne, deren Wachstum akroplast mittels einer Scheitelzelle bzw. einer Scheitelkante (aus mehreren Zellen) erfolgt.

Im weiteren Wachstumsverlauf passieren Zellteilungs- und Zellstreckungsvorgänge nicht im gesamten Blattkörper gleichmäßig, sondern nur innerhalb meristematisch (bzw. teilungs-) aktiver Zonen. Ob, zu welchem Zeitpunkt, und wie intensiv diese Zonen aktiv sind, ist genetisch festgelegt und führt zu einer charakteristischen Blattform.

Blätter haben in der Regel nur eine begrenzte Lebensdauer, nur bei wenigen mehrjährigen Arten bleiben die Blätter während der ganzen Lebensdauer der Pflanze erhalten (z. B. bei der Welwitschie). Nach der Lebensdauer unterscheidet man zwischen immergrünen Blättern (leben mindestens zwei Vegetationsperioden), wintergrünen (überwintern grün), sommergrünen (nur eine Vegetationsperiode lang) und hinfälligen Blättern (fallen sehr bald ab, z. B. Kelchblätter des Mohns).

Der Blattfall erfolgt durch Bildung einer eigenen Trennungszone (Abszissionszone) am Übergang von der Sprossachse zum Blatt (siehe Abszission).

Quelle : wikipedia